Cucaracha(Blattodea)

Gromphadorhina portentosa
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Superclase: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Orden: Blattodea
Familias
Blaberidae
Blattellidae
Blattidae
Cryptocercidae
Polyphagidae
Nocticolidae


Los blatodeos (Blattodea, del latín Blatta, "cucaracha" y del griego eidés, "que tiene aspecto de"), conocidos popularmente como cucarachas, son un orden de insectos hemimetábolos de cuerpo aplanado, que miden del orden de 3 a 65 mm. Se conocen más de 4.500 especies.[1]



Historia evolutiva y relaciones filogenéticas [editar]Los primeros fósiles parecidos a blatodeos datan del periodo Carbonífero, hace 354-295 millones de años. Aún así, estos fósiles difieren de los blatodeos modernos por que disponen de un largo oviscapto y son los ancestros de los mantodeos así como de las cucarachas actuales. Los primeros fósiles de blatodeos modernos con oviscapto interno aparecen al comienzo del Cretácico.

Los entomólogos agrupan a los Mantodea, Isoptera y Blattodea en un superorden llamado Dictyoptera. Evidencias actuales sugieren que las termitas evolucionaron desde las cucarachas auténticas. Si esto fuese así, entonces Blattodea excluyendo los isópteros no serían un grupo monofilético y los isópteros serían actualmente una familia de cucarachas.[2]


Características
La cucaracha común, Blatta orientalisSus antenas son filiformes, sus ojos compuestos son pequeños, las patas largas y espinosas, y las piezas bucales masticadoras. Sus alas posteriores están protegidas por las anteriores que están esclerotizadas.

La cucaracha común (Blatta orientalis), también conocida como cucaracha negra u oriental, llega a medir 3,5 cm de largo. El macho tiene alas cortas y no vuela; la hembra carece de alas. Se nutre de gran variedad de alimentos y no deja un olor perceptible.


Alimentación [editar]Las cucarachas son generalmente omnívoras. Una excepción es la cucaracha xilófaga del género Cryptocercus, con diversas especias encontradas en Rusia, China, Corea y los EE.UU.. Aunque son incapaces de digerir la celulosa por ellas mismas, mantienen una relación de simbiosis con protozoos que sí que lo hacen, lo que les permite extraer nutrientes. En este aspecto se parecen a las termitas, e investigaciones actuales sugieren que el género Cryptocercus está más estrechamente relacionado a las termitas que otros blatodeos. Las cucarachas son más comunes en climas tropicales y subtropicales. Algunas especies están estrechamente relacionadas con las viviendas y se localizan en estos casos cerca de cubos de basuras o en la cocina.


Respiración
Blaberus craniiferLas cucarachas, como todos los insectos, respiran a través de un sistema de tubos llamados tráqueas. Las tráqueas de insectos están adjuntas a los espiráculos, excepto la cabeza. Así, todos los insectos, incluyendo las cucarachas, pueden respirar sin la cabeza. Las válvulas se abren cuando el CO2 en el insecto llega a un nivel alto; entonces el CO2 se difunde fuera de las tráqueas en el exterior y entra aire fresco oxigenado. El sistema traqueal lleva el aire directamente a las células bifurcándose continuamente como un árbol hasta que sus traqueolas de cutícula más finas estén asociados con cada célula, permitiendo que el oxígeno gaseoso se disuelva en el citoplasma al otro lado de la cutícula fina de la traqueola. El CO2 se difunde desde las células hacia la traqueola.

En algunos insectos muy grandes el proceso de difusión pasiva es insuficiente para proporcionar oxígeno con el flujo idóneo y la musculatura del cuerpo se puede contraer rítmicamente para forzar la entrada de aire en los espiráculos.[3]


Reproducción

Hembra de Blatella germanica con ootecaLa hembra realiza la puesta de huevos externamente en una ooteca oblongada, aunque hay una especie, Diploptera punctata, que es vivípara.[4] Las cucarachas hembras a menudo llevan estuches al extremo del abdomen donde están los huevos, llamados ootecas. La ooteca de la cucaracha germánica contiene entre 30–40 huevos, largos y delgados, empaquetados como frankfurts.

Los huevos surgen de la presión combinada de las ninfas que tragan aire, y son inicialmente de color blanco brillante , se endurecen y oscurecen en aproximadamente cuatro horas. Su etapa blanca es transitoria mientras salen y la posterior muda ha llevado a muchas personas a afirmar haber visto cucarachas albinas.

B. germanica lleva una ooteca que contiene en torno a 40 huevos. Deja caer la cápsula antes de salir. El desarrollo desde huevos hasta adultos dura entre 3 y 4 meses. Las cucarachas pueden llegar a vivir un año. La hembra puede producir hasta ocho ootecas a lo largo de su ciclo reproductor; en condiciones favorables, puede producir entre 300 y 400 descendientes. Otras especies de cucarachas, sin embargo, pueden producir un número extremadamente alto de huevos en una vida y necesitar nada más que una sola cópula en su vida.

La cucaracha más grande descrita hasta ahora proviene de Australia giant burrowing cockroach, que puede crecer hasta 9 cm de largura y pesar más de 30 gramos. Comparable en tamaño es la cucaracha gigante Blaberus giganteus que tiene una longitud similar, pero no es tan pesada.

Las cucarachas se encuentran entre los animales más resistentes del planeta, algunas especies son capaces de mantenerse activas durante un mes sin comida o siendo capaces de sobrevivir con recursos limitados, por ejemplo ingiriendo únicamente cola de sellos. .[5]  Algunas pueden vivir sin aire durante 45 minutos o ralentizar los latidos del corazón


Ooteca de Periplaneta americana; Florianòpolis, SC, Brasil.Existe la creencia popular o leyenda urbana de que las cucarachas repoblarán la Tierra si la humanidad se autodestruyera a causa de una guerra nuclear. Las cucarachas tienen una mayor resistencia a las radiaciones que los vertebrados, con una dosis letal entre 6 y 15 veces mayor que los humanos. Aun así, no son excepcionalmente resistentes a las radiaciones en comparación a otros insectos como la mosca de la fruta.[6]

La capacidad de soportar mejor las radiaciones que los humanos se puede explicar en términos de ciclo celular. Las células son más vulnerables a los efectos de la radiación cuando se están dividiendo. Las células de la cucaracha se dividen sólo una vez cuando se encuentran en cada ciclo de muda, lo cual pasa semanalmente en cucarachas jóvenes. Las células del animal tardan 48 horas para completar un ciclo, lo que dejaría bastante tiempo a la radiación para afectarlas, pero no todas las cucarachas lo harían al mismo tiempo. Eso significa que habría no afectadas por la radiación y que por lo tanto sobrevivirían, al menos inicialmente.[7]


Etología
cucaracha oriental oriental o negra (Blatta orientalis). a) hembra. b) macho. c) visión lateral de una hembra. d) estadio juvenil.Las cucarachas han mostrado conductas emergentes.[8]

Un estudio de la Universidad de Florida muestra que las cucarachas dejan rastros químicos en su excremento. Otros escarabajos siguen estos rastros para descubrir fuentes de comida y de agua, y también para descubrir dónde están escondidos. La investigación ha mostrado que la toma de decisiones basada en el grupo es responsable de más comportamientos complejos como la asignación de recursos. Un estudio donde 50 individuos se ponían en un plato con tres refugios con capacidad para 40 insectos en cada uno, los insectos se arreglaban en dos refugios con 25 insectos, dejando vacío el tercero. Si la capacidad de los refugios se aumentaba hasta más de 50 insectos por refugio, todos los escarabajos se arreglaban en un refugio. Los investigadores encontraban un equilibrio entre cooperación y competencia en el comportamiento de toma de decisión colectiva encontrado en escarabajos. Los modelos utilizados en esta investigación también pueden explicar la dinámica de grupo de otros insectos y animales.[8]

Otro estudio probaba la hipótesis de que las cucarachas utilizan sólo dos informaciones por decidir donde irse bajo aquellas condiciones: qué oscuro está y cuántos de sus amigos están allí. El estudio dirigido por José Halloy y colegas en la Universidad Libre de Bruselas y otras instituciones europeas creaban un conjunto de pequeños robots que eran reconocidos como congéneres y así manipular su percepción de masa crítica .[9]

Aparte, investigadores de la Tohoku University hicieron un experimento de condicionamiento con cucarachas y descubrieron que los insectos asociaban el olor de la vainilla y la menta con el azúcar. [10]

Las cucarachas son eminentemente nocturnas y normalmente fotofóbicas, por lo que corren cuando se exponen a la luz. De forma excepcional la cucaracha oriental es atraída por la luz.
Hábitat
Una cucaracha arbustivaLas cucarachas viven en una amplia diversidad de ambientes. Las especies de plagas de cucarachas se adaptan inmediatamente a una variedad de ambientes, pero prefieren las condiciones cálidas de dentro de los edificios. Muchas especies tropicales prefieren ambientes incluso más cálidos y húmedos y no infestan la mayoría de casas. Se calcula que aproximadamente sólo 20 especies de cucarachas de entre las 3.500 especies descritas pueden molestar al hombre.


Riesgos sanitarios Un estudio nacional en los EE.UU. (2005) en factores que predisponen al asma en estudios infantiles en el interior de las ciudades demostraba que los alergógenos provenientes de cucarachas parecen empeorar los síntomas de asma más que otros factores conocidos. Este estudio, financiado por el Instituto Nacional de Ciencias de Salud Medioambientales (NIEHS) y el Instituto Nacional de Alergia y Enfermedades Contagiosas (NIAID), es el primer estudio a gran escala para clasificar factores de asma según la severidad.
Adicionalmente, un estudio de búsqueda de 2005, patrocinado por la Asociación de Gestión de Plagas Nacional (NPMA), muestra una disparidad en el conocimiento de propietarios de domicilios sobre este vínculo. Sólo un 10% de los propietarios encuestados en los EE.UU. perciben que las cucarachas son una amenaza para la salud de su familia.


Control de plagas
Sistemas de control químico incluyendo cebos químicos pólvora de ácido bórico y hielo en base de hidrametilnona.
Control preventivo y biorracional [editar]Hay diversos parásitos y depredadores de las cucarachas, pero pocos de éstos han resultado altamente efectivos con las cucarachas para el control biológico. Las avispas parasíticas de la familia Evaniidae son insectos depredadores que atacan a las ootecas. Las avispas de la familia Ampulicidae son depredadores de cucarachas adultas y ninfas (por ejemplo Ampulex compressa). El ciempiés es probabemente un depredador efectivo de cucarachas, pero en domicilios las personas encuentran inaceptable la presencia de otros insectos.

Las medidas preventivas incluyen mantener los alimentos almacenados en contenedores estancos, cubos de la basura que tengan una tapa hermética, la limpieza frecuente y escrupulosa de la cocina y aspiraciones regulares. También se tendrían que reparar potenciales escapes de agua, como grifos que gotean. Es también necesario sellar cualquier posible punto de entrada: los zócalos, así también agujeros entre armarios de la cocina, tubos, las ventanas y las puertas con un poco de lana de acero o red de cobre y un poco de cemento, masilla o silicona.

Control químico Sólo en aquellos casos en que no se ha cumplido alguna de estas medidas preventivas se puede producir la infestación. Una vez que se instaura una infestación de cucarachas, se puede aliviar el problema con el control químico. No obstante el análisis de las causas y la adopción de medidas correctoras pueden reducir el riesgo de re-infestación. Las estaciones de cebos que contienen hielos en base de hidrametilnona o fipronil o de otros biocidas, así como las pólvoras de ácido bórico, son tóxicas para las cucarachas.

Los cebos con ovicidas son también bastante eficaces para el control de una población de cucarachas. Adicionalmente composiciones de deltametrina son muy efectivas.

Disminuir la temperatura del hábitat cerca del punto de congelación puede esterilizar la mayoría de los huevos. Este método puede ser práctico en casas rurales, pero es altamente impracticable en ciudades.

En Asia, los propietarios de coches usan hojas de pandanus como repelente natural para cucarachas en sus vehículos.[11]
Las cucarachas P. americana pueden estar cerca de tres meses sin comida y un mes sin agua. Viven frecuentemente al aire libre; prefieren climas cálidos y se considera que son mesófilos estrictos. Sin embargo son lo bastante adaptables como para sobrevivir a temperaturas próximas a la congelación[12]

EspeciesUna Blattodea en Alcobaça, Bahia.Blaberus atropus
Blaberus boliviensis
Blaberus colosseus
Blaberus craniifer, cucaracha auténtica death's head
Blaberus discoidalis cucaracha "discoide" o falsa death's head
Blaberus giganteus
Blaberus parabolicus
Blaptica dubia, cucaracha argentina es criada para la alimentación de reptiles y artrópodos que requieren ser alimentadas con cebos vivos.
Blatta orientalis, cucaracha oriental o cucaracha negra.
Panchlora nivea, es criada para la alimentación de serpiente y artrópodos que requieren ser alimentadas con cebos vivos.
Parcoblatta pennsylvanica, cucaracha de Pennsylvania.
Periplaneta americana, cucaracha americana. Importada en el puerto de Barcelona entre finales de los 80 y principios de los 90, se ha extendido por toda la península ibérica.
Periplaneta australasiae, cucaracha australiana.
Periplaneta brunnea, cucaracha parda.
Periplaneta fuliginosa, o cucaracha smokybrown
Pycnoscelus surinamensis, cucaracha parda de Surinam
Shefordella tartara, runner es criada para la alimentación de reptiles y tarántulas que requieren ser alimentadas con cebos vivos.
Supella longipalpa, cucaracha banda café es criada para la alimentación de reptiless y otros artrópodos que requieren ser alimentadas con cebos vivos.

Formicidae


Hormiga del género Camponotus en Kibaha, Tanzania.
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Hymenoptera
Suborden: Apocrita
Superfamilia: Vespoidea
Familia: Formicidae
Latreille, 1809
Subfamilias
Aenictogitoninae
Agroecomyrmecinae
Amblyoponinae (incl. «Apomyrminae»)
Aneuretinae
Brachymyrmex
Cerapachyinae
Dolichoderinae
Ecitoninae (incl. «Dorylinae» y «Aenictinae»)
Ectatomminae
Formicinae
Heteroponerinae
Leptanillinae
Leptanilloidinae
Martialinae
Myrmeciinae (incl. «Nothomyrmeciinae»)
Myrmicinae
Paraponerinae
Ponerinae
Proceratiinae
Pseudomyrmecinae
DesplegarCladograma subfamilias
Filogenia de las subfamilias existentes

*Cerapachyinae es parafilético.

Los formícidos u hormigas (Formicidae) son una familia de insectos sociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden de los himenópteros. Las hormigas evolucionaron de antepasados similares a una avispa a mediados del Cretáceo, hace entre 110 y 130 millones de años, diversificándose tras la expansión de las plantas con flor. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito y en la actualidad están clasificadas más de 12.000 especies, con estimaciones que superan las 14.000.[3] [4] Se identifican fácilmente por sus antenas en ángulo y su estructura en tres secciones con una estrecha cintura. La rama de la entomología que las estudia se denomina mirmecología.

Las hormigas forman colonias de un tamaño que se extiende desde unas docenas de individuos predadores que viven en pequeñas cavidades naturales, a colonias muy organizadas que pueden ocupar grandes territorios compuestas por millones de individuos. Estas grandes colonias consisten sobre todo en hembras estériles sin alas que forman castas de «obreras», «soldados» y otros grupos especializados. Las colonias de hormigas también cuentan con algunos machos fértiles y una o varias hembras fértiles llamadas «reinas». Estas colonias son descritas a veces como superorganismos, dado que las hormigas parecen actuar como una entidad única, trabajando colectivamente en apoyo de la colonia.[5]

Las hormigas han colonizado casi todas las zonas terrestres del planeta; los únicos lugares que carecen de hormigas indígenas son la Antártida y ciertas islas remotas o inhóspitas. Las hormigas prosperan en la mayor parte de estos ecosistemas y se calcula que pueden formar el 15-25% de la biomasa de animales terrestres.[6] Se estima que hay entre mil billones (1015) y diez mil billones (1016) de hormigas viviendo sobre la Tierra.[7] [8] Se considera que su éxito se debe a su organización social y a su capacidad para modificar hábitats, a su aprovechamiento de los recursos y a su capacidad de defensa. Su prolongada coevolución con otras especies las ha llevado a desarrollar relaciones miméticas, comensales, parásitas y mutualistas.[9]

Las sociedades de hormigas se caracterizan por la división del trabajo, la comunicación entre individuos y la capacidad de resolver problemas complejos.[10] Estos paralelismos con las sociedades humanas han sido durante mucho tiempo fuente de inspiración y objeto de numerosos estudios.

Muchas culturas humanas utilizan las hormigas como alimento, medicina y como objeto de rituales. Algunas especies son muy valoradas en su papel de agentes de control biológico.[11] Sin embargo, su capacidad de explotar recursos provoca que las hormigas entren en conflicto con los humanos, puesto que pueden dañar cultivos e invadir edificios. Algunas especies, como las hormigas de fuego (género Solenopsis), son consideradas especies invasoras, ya que se han establecido en nuevas áreas donde han sido introducidas casualmente.[12]


Etimología [editar]La palabra «hormiga» aparece por primera vez en el siglo XIV y deriva de la palabra latina formīca, que tiene el mismo significado.[13] Tiene el mismo origen que las palabras correspondientes en otras lenguas romances, como por ejemplo formiga (portugués, catalán y gallego), fourmi (francés) y formica (italiano). El nombre de la familia, Formicidae, también deriva del latín formīca.


Taxonomía y evolución
Hormigas fosilizadas en ámbar.La familia Formicidae pertenece al orden de los himenópteros, que también incluye sínfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro de las avispas vespoideas. Los análisis filogenéticos sugieren que las hormigas aparecieron a mediados del Cretáceo, hace aproximadamente entre 130 y 110 millones de años. Tras la expansión de las plantas con flor hace unos 100 millones de años, se diversificaron y asumieron una posición ecológica dominante hace unos 60 millones de años.[15] [16] [17] En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fósiles de una hormiga (Sphecomyrma freyi) que vivió en el Cretáceo. El espécimen, atrapado en ámbar, datado como de hace más de 80 millones de años, tiene características tanto de hormigas como de avispas.[18] Sphecomyrma era probablemente una especie recolectora en la superficie, pero algunos estudios sugieren, en base a grupos como Leptanillinae y Martialinae, que las hormigas primitivas probablemente serían depredadoras bajo el suelo
Vespoidea
Sierolomorphidae

Cladograma de la posición filogenética de la familia Formicidae.[19]Durante el período cretácico, unas pocas especies de hormigas primitivas tenían una amplia distribución en el supercontinente Laurasia (el Hemisferio Norte). Eran escasas en comparación con otros insectos, representando aproximadamente el 1% de la población de insectos. Las hormigas se volvieron dominantes tras la radiación adaptativa a principios del período Terciario. Durante el Oligoceno y el Mioceno las hormigas ya representaban el 20-40% de todos los insectos encontrados en los principales yacimientos fósiles. De las especies que vivieron en la época eocena, aproximadamente un género de cada diez sobrevive en la actualidad. Los géneros que sobreviven hoy comprenden el 56% de los géneros encontrados en fósiles de ámbar bálticos (Oligoceno temprano) y el 92% de los géneros en fósiles de ámbar dominicanos (aparentemente Mioceno temprano).[15] [20]

Las termitas, aunque también se las conoce como «hormigas blancas», no son realmente hormigas y pertenecen al orden de los isópteros, por lo que están más estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las hormigas y avispas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue motivado por un proceso de convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.

Distribución y diversidad Región Número de
especies
Neotrópico 2.162
Neártico 580
Europa 180
África 2.500
Asia 2.080
Melanesia 275
Australia 985
Polinesia 42

Las hormigas habitan en todos los continentes excepto la Antártida y algunas grandes islas, como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia.[24] Las islas hawaianas también carecen de especies de hormigas nativas.[25] Las hormigas ocupan una gran variedad de nichos ecológicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios actuando como herbívoras directas o indirectas, depredadoras y carroñeras. La mayor parte de especies son omnívoras generalistas pero algunas se alimentan de forma especializada. Su dominio ecológico se puede medir por su biomasa, y las estimaciones en distintos entornos sugieren que representan el 15-20% (por término medio y casi el 25% en la zona tropical) del total de biomasa animal terrestre, superando incluso la de los vertebrados.[6]

El rango de tamaño de las hormigas varía entre 0,75 y 52 milímetros.[26] [27] Su color también varía; la mayoría son rojas o negras, el verde es menos habitual, y algunas especies tropicales tienen un tono metálico. Actualmente se conocen más de 12.000 especies (con una estimación superior de unas 14.000 especies), con la mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonómicos continúan desarrollando la clasificación y la sistemática de las hormigas y las bases de datos en línea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server, ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas más recientemente.[28] La relativa facilidad con la que se pueden recoger especímenes y estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy útiles como especie indicadora en estudios de biodiversidad.[29] [30]


Morfología [editar]Las hormigas tienen unas características morfológicas distintas de otros insectos, como las antenas en codo, glándulas metapleurales y una fuerte constricción de su segundo segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo. La cabeza, mesosoma (el tórax más el primer segmento abdominal, fusionado a éste) y metasoma o gáster (el abdomen menos los segmentos abdominales del peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gáster. El peciolo puede estar formado por uno o dos nodos (sólo el segundo, o el segundo y tercer segmento abdominal).[31]


Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandíbulas y los ojos compuestos relativamente grandes que le proporcionan una visión excelente.Como el resto de insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto de anclaje para los músculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxígeno y otros gases como el dióxido de carbono atraviesan el exoesqueleto a través de unas minúsculas válvulas llamadas espiráculos. Los insectos también carecen de vasos sanguíneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo perforado, largo y delgado (denominado «aorta dorsal»), que se extiende por la parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazón y bombea hemolinfa hacia la cabeza, gobernando así la circulación de los fluidos internos. El sistema nervioso se compone de un cordón nervioso ventral que se extiende a lo largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los apéndices.[32]


Diagrama de una hormiga obrera (pinchar en la imagen para agrandar).La cabeza de una hormiga contiene muchos órganos sensoriales. Como la mayor parte de insectos, las hormigas tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes minúsculas unidas. Los ojos de las hormigas son adecuados para detectar movimiento pero no ofrecen una gran resolución. También tienen tres pequeños ocelos (ojos simples) en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumínico y la polarización de la luz.[33] En comparación con los vertebrados, la mayoría de las hormigas tienen una visión pobre o mediocre, y algunas especies subterráneas son completamente ciegas. Sin embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista excepcional. También en la cabeza cuentan con dos antenas, órganos con los que pueden detectar sustancias químicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su vez para transmitir y recibir señales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes mandíbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir nidos y para defenderse.[32] Algunas especies tienen una cámara intrabucal, una especie de pequeño bolsillo que almacena alimento, para después pasárselo a otras hormigas o a las larvas.[34]

Sus seis patas están ancladas al mesosoma (tórax). Una garra ganchuda situada al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de superficies. La mayoría de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las pierden después del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos tampoco tienen alas.[32]

El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga órganos internos importantes, incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (tráquea) y excretor. Las obreras de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijón que usan para someter a las presas y defender sus nidos.[32]


Polimorfismo
Siete obreras del género Atta de varias castas (izquierda) y dos reinas (derecha).En las colonias de algunas especies de hormigas, hay castas físicas (con obreras de diferentes clases según el tamaño, denominadas obreras menores, medias y mayores). Es habitual que las hormigas de mayor tamaño tengan cabezas desproporcionadamente grandes y, por lo tanto, unas mandíbulas mayores y más fuertes. Estos ejemplares son denominados a veces hormigas «soldados», porque sus mandíbulas más potentes las hacen más eficaces en el combate, a pesar de que continúan siendo obreras y sus «deberes» no suelen variar significativamente de los de las hormigas menores o medias. En algunas especies no existen las hormigas medianas y se aprecia una gran diferencia entre las menores y las mayores.[35] Las hormigas tejedoras (género Oecophylla), por ejemplo, tienen una marcada distribución de tamaño bimodal.[36] [37] Otras especies presentan una variación continua en el tamaño de las obreras. Las obreras más pequeñas de la especie Pheidologeton diversus tienen un peso en seco 500 veces inferior al de sus compañeras de mayor tamaño.[38]

Las obreras no pueden aparearse; sin embargo, debido al sistema haplodiploide de determinación sexual de las hormigas, las obreras de ciertas especies pueden poner huevos no fertilizados que resultan en machos haploides completamente fértiles. El papel de las obreras puede cambiar con la edad y, en algunas especies como las llamadas hormigas melíferas (género Myrmecocystus), un cierto número de obreras jóvenes son alimentadas hasta que su gáster se hincha de forma desproporcionada y sirven como auténticos depósitos vivientes de alimento.[39] Inicialmente se creyó que este polimorfismo en la morfología y el comportamiento de las obreras estaba determinado por factores ambientales, como la nutrición o la acción de las hormonas, que conducían a diferentes tipos de desarrollo; sin embargo, se han detectado diferencias genéticas entre las castas obreras en especies del género Acromyrmex.[40] Estos polimorfismos son causados por cambios genéticos relativamente pequeños; las diferencias en un único gen de Solenopsis invicta pueden determinar si la colonia tendrá una o varias reinas.[41] La especie australiana Myrmecia pilosula tiene un único par de cromosomas (los machos, en su condición de haploides, sólo tienen un cromosoma); esto representa el número de cromosomas más bajo conocido en el mundo animal, lo que las convierte en un interesante tema de estudio en la genética y la biología del desarrollo de los insectos sociales.[42] [43]


Desarrollo y reproducción [editar]
Enjambre de hormigas de la carne (Iridomyrmex purpureus) saliendo del nido.La vida de una hormiga comienza a partir de un huevo. Si éste es fertilizado, nacerá una hembra (diploide); si no, será un macho (haploide). Este tipo de reproducción, característico de los himenópteros, se llama haplodiploidía.

Las hormigas son insectos holometábolos, que quiere decir que se desarrollan por metamorfosis completa, es decir, el estadio larval pasa por un estadio pupal antes de transformarse en adulto. La larva permanece prácticamente inmóvil y es alimentada y cuidada por las obreras. A las larvas se les suministra alimento por trofalaxis, un proceso por el cual una hormiga regurgita la comida líquida almacenada en su buche. Los adultos también comparten de este modo los alimentos almacenados dentro del que podemos denominar «estómago social». Las larvas también pueden recibir alimentos sólidos, como por ejemplo huevos tróficos (no fecundados), trozos de presas, semillas traídas por obreras recolectoras o, en el caso de algunas especies, incluso pueden ser transportadas directamente hasta una presa capturada.

Las larvas pasan una serie de mudas y alcanzan el estadio pupal. La pupa tiene los miembros libres, no unidos al cuerpo como en las crisálidas de mariposa.[44] La diferenciación entre reinas y obreras (ambas son hembras) y entre las diferentes castas de obreras (cuando existen), viene determinada por la alimentación que reciben las larvas. Las larvas y las pupas tienen que permanecer a temperatura relativamente constante para asegurar un desarrollo adecuado, por lo que son trasladadas a menudo de una cámara de cría a otra dentro de la colonia.[45]

Una nueva obrera pasa los primeros días de su vida adulta cuidando de la reina y de las crías. Posteriormente es promovida a tareas de excavación y de mantenimiento del hormiguero y, más adelante, a defender el hormiguero y recolectar alimento. Estos cambios pueden ser bastante repentinos, y definen lo que se denomina castas temporales. Una posible explicación de esta secuencia son las numerosas bajas que se producen durante la recolección, por lo que resulta un riesgo solo aceptable para las hormigas más viejas, que probablemente morirían pronto de causas naturales.[46] [47]


Hormigas durante el apareamiento.La mayoría de especies de hormigas tienen un sistema en que sólo la reina y las hembras fértiles tienen la capacidad de aparearse. Al contrario de la creencia popular, algunos hormigueros tienen múltiples reinas, mientras que otros pueden existir sin reinas. Las obreras capaces de reproducirse reciben el nombre de «gamergates» y las colonias que carecen de reina son llamadas colonias gamergates.[48] [49] Los machos con alas emergen de las pupas junto con las hembras fértiles (también aladas) y no hacen nada durante su vida aparte de comer y aparearse. Con respecto a las hembras, algunas especies, como es el caso de las llamadas hormigas guerreras, tienen hembras fértiles sin alas. Durante el corto periodo de cría, los reproductores, excluyendo a la reina de la colonia, son llevados al exterior, donde otras colonias de la misma especie hacen lo mismo. Entonces, todas las hormigas fértiles aladas se ponen a volar. El apareamiento tiene lugar durante el vuelo nupcial y los machos mueren poco después. Las hembras de algunas especies se aparean con varios machos. Las hembras que se han apareado buscan después un lugar adecuado para empezar una nueva colonia; allí se arrancan las alas y empiezan a poner los huevos y a cuidarlos. Las hembras almacenan el esperma que obtienen durante su vuelo nupcial para fertilizar de manera selectiva los futuros huevos. Las primeras obreras que nacen son débiles y más pequeñas que las que nacen con posterioridad, pero empiezan a servir a la colonia inmediatamente; amplían el hormiguero, buscan alimentos y cuidan de los otros huevos. En la mayoría de las especies, es así como se forman las colonias. En las especies que tienen varias reinas, una de ellas puede abandonar el hormiguero, junto con algunas obreras, para fundar una nueva colonia en otro lugar.[50]


Una reina fertilizada comienza a excavar una nueva colonia.Se han descrito una amplia variedad de estrategias reproductivas en distintas especies de hormigas. Se sabe que las hembras de algunas especies tienen la capacidad de reproducirse asexuadamente por partenogénesis telitoquia,[51] y una especie, Mycocepurus smithii, está compuesta sólo por hembras.[52]

Las colonias de hormigas pueden ser longevas. Las reinas pueden vivir hasta treinta años, mientras que las obreras viven entre uno y tres. Los machos, sin embargo, tienen una vida más efímera, y sólo viven unas pocas semanas.[53] Se estima que las hormigas reinas viven hasta cien veces más que los insectos solitarios de un tamaño similar.[54]

Las hormigas permanecen activas a lo largo de todo el año en la zona tropical, pero, en regiones más frías, sobreviven el invierno en un estado de dormancia o inactividad. Las formas de inactividad son variadas y algunas especies de zonas templadas tienen larvas que entran en estado inactivo (diapausa), mientras que otras, sólo son los adultos los que pasan el invierno en un estado de actividad reducida.[55]


Comportamiento y ecología [editar]
Comunicación [editar]
Hormigas tejedoras (género Oecophylla) colaborando para desmembrar a una hormiga roja (las dos situadas a los extremos tiran, mientras que la del medio la corta).Las hormigas se comunican entre ellas por medio de feromonas.[56] Estas señales químicas están más desarrolladas en las hormigas que en otros grupos de himenópteros. Como otros insectos, las hormigas perciben olores con sus largas y delgadas antenas móviles, que ofrecen además información sobre la dirección y la intensidad de los olores. Dado que la mayoría de las hormigas viven en tierra, usan la superficie del suelo para dejar rastros de feromonas que las otras hormigas pueden seguir. En las especies que recolectan en grupos, un recolector que encuentra alimento deja un rastro cuando vuelve al hormiguero; las otras hormigas siguen este rastro, y después lo refuerzan cuando vuelven a la colonia con alimentos. Cuando se agota la fuente de alimento las hormigas ya no van dejando el rastro, y las feromonas se disipan lentamente. Este comportamiento ayuda a las hormigas a adaptarse a los cambios en su ambiente. Por ejemplo, cuando un camino establecido hacia una fuente de alimento queda bloqueado por un obstáculo, las recolectoras lo abandonan para explorar nuevas rutas. Si una hormiga tiene éxito, deja un nuevo rastro durante su regreso para marcar la ruta más corta. Las mejores rutas son seguidas por más hormigas, reforzando el rastro y encontrando de manera gradual el mejor camino.[57]

Las hormigas no usan las feromonas sólo para dejar rastros. Por ejemplo, una hormiga aplastada libera una feromona de alarma que lleva a las hormigas próximas a un frenesí atacante y atrae a más hormigas de otros lugares. Algunas especies incluso usan «feromonas de propaganda» para confundir a las hormigas enemigas y hacerlas luchar entre sí.[58] Las feromonas son producidas por una gran variedad de estructuras, como la glándula de Dufour, las glándulas venenosas y las del intestino posterior, el pigidio, el recto, el esternón y la tibia posterior.[54] Las feromonas también pueden ser intercambiadas cuando se mezclan con la comida y son traspasadas por trofalaxia, acción que permite transmitir información dentro de la colonia.[59] Esto también permite a las hormigas determinar a qué grupo de trabajo (por ejemplo, recolección o mantenimiento del hormiguero) pertenecen los otros miembros de la colonia.[60] En las especies con castas de reinas, las obreras empiezan a criar nuevas reinas en la colonia cuando la reina dominante deja de producir una feromona específica.[61]

Algunas hormigas producen sonidos por medio de estridulación (haciendo rozar dos partes del cuerpo), utilizando los segmentos del gáster y las mandíbulas. Los sonidos pueden servir para comunicarse con miembros de la colonia o con otras especies.[62] [63]


Defensa [editar]
Hormiga tejedora en posición de lucha, con las mandíbulas abiertas.Las hormigas atacan y se defienden mordiendo y, en muchas especies, picando (sólo unas pocas especies poseen aguijón propiamente dicho), a menudo inyectando o rociando productos químicos como el ácido fórmico. Se considera que Paraponera clavata, originaria de América Central y América del Sur, tiene la picadura más dolorosa de cualquier insecto, aunque generalmente no suele resultar fatal para los humanos, y recibe la puntuación más alta en el Schmidt Sting Pain Index.[64] La picadura de la especie Myrmecia pilosula puede llegar a ser letal,[65] pero se ha desarrollado un antisuero.[66] Las hormigas del género Solenopsis son las únicas que tienen un saco de veneno que contiene alcaloides de piperidina.[67] Sus picaduras son dolorosas y pueden ser peligrosas para las personas hipersensibles.[68]

Las hormigas del género Odontomachus están equipadas con unas mandíbulas llamadas «mandíbulas-trampa», que se cierran más rápido que cualquier otro apéndice predador del reino animal.[69] Un estudio sobre la especie Odontomachus bauri registró velocidades de entre 126 y 230 km/h, con las mandíbulas cerrándose en 130 microsegundos de media. También se comprobó que estas hormigas usaban sus mandíbulas como una catapulta para expulsar intrusos o para lanzarse ellas mismas hacia atrás para evitar una amenaza.[69] Antes de golpear, la hormiga abre al máximo las mandíbulas y quedan trabadas en esa posición gracias a un mecanismo interno. La energía se almacena en un grueso grupo de músculos y se libera de forma explosiva por la estimulación de unos pelos sensoriales en su interior. Las mandíbulas también permiten movimientos lentos y precisos cuando hay que desarrollar otras tareas como el cuidado de las larvas. Las «mandíbulas-trampa» también se encuentran en los géneros Anochetus, Orectognathus y Strumigenys,[69] así como en algunos miembros de la tribu Dacetini,[70] en lo que es un ejemplo de evolución convergente.


Entrada de hormiguero construida de forma que impida que entre el agua de la lluvia.Además de defenderse de los depredadores, las hormigas tienen que proteger sus colonias de los patógenos. Algunas hormigas obreras se encargan de la higiene de la colonia, y entre sus actividades se incluye eliminar los cadáveres de compañeras muertas.[71] En la especie Atta mexicana se ha identificado el ácido oleico como el compuesto liberado por las hormigas muertas que provoca este comportamiento.[72]

La elaborada arquitectura del hormiguero protege a las hormigas de amenazas naturales como por ejemplo las inundaciones y el sobrecalentamiento.[73] [74] Un caso muy curioso es el de las obreras de Cataulacus muticus, una especie arborícola que vive en los huecos de los troncos, que combaten las inundaciones bebiendo agua dentro del nido y expulsándola al exterior.[75]


Aprendizaje [editar]Muchos animales pueden aprender comportamientos por imitación, pero es posible que las hormigas sean el único grupo, aparte de los mamíferos, en que se ha observado una enseñanza interactiva. Una recolectora experimentada de Temnothorax albipennis conduce una compañera inexperta a una fuente de alimento recientemente descubierta por medio del proceso extremadamente lento del llamado «reclutamiento en tándem». La hormiga «alumna» obtiene conocimientos de su «tutora». Tanto la tutora como la alumna reconocen como va el progreso de su compañera, haciendo que la tutora vaya más lenta cuando la alumna se queda atrás, y que acelere cuando la alumna se acerca demasiado.[76]

Experimentos controlados con colonias de Cerapachys biroi sugieren que los individuos pueden elegir su papel en el hormiguero basándose en su experiencia anterior. Una generación entera de obreras idénticas fue dividida en dos grupos en los cuales se controló el éxito en la recolección de alimento. Un grupo era recompensado continuamente con presas, mientras que al otro siempre se lo hacía fracasar. Como resultado, los miembros del grupo con éxito intensificaron su actividad recolectora mientras que el grupo sin éxito salía cada vez menos del nido. Un mes más tarde, los recolectores con éxito continuaban con su papel, mientras que el resto había cambiado para especializarse en el cuidado de las crías.[77]


Construcción de colonias [editar]Artículo principal: colonia de hormigas

Hormigas tejedoras construyendo un nido de hojas en Pamalican, Filipinas.Muchas especies de hormigas construyen hormigueros complejos, pero otras son nómadas y no crean estructuras permanentes. Las hormigas pueden construir colonias subterráneas o construirlas en árboles y otras estructuras naturales o artificiales. Estos nidos pueden encontrarse bajo tierra, bajo piedras o troncos, en el interior de troncos, tallos huecos o incluso bellotas. Los materiales que utilizan para construir el hormiguero generalmente incluyen tierra y materia vegetal.[50] Las hormigas eligen cuidadosamente el lugar donde construir la colonia; Temnothorax albipennis evita los lugares con hormigas muertas, puesto que esto puede indicar la presencia de parásitos o enfermedades. A la primera señal de amenaza abandonan rápidamente las colonias ya establecidas.[78]

Las hormigas legionarias de América del Sur y las hormigas viajeras de África (género Dorylus) no construyen hormigueros permanentes, sino que van alternando el nomadismo con etapas en que las obreras forman un nido temporal. Las obreras utilizan sus propios cuerpos sujetándose unas a otras, creando así la estructura del nido para proteger a la reina y a las larvas, y lo deshacen posteriormente cuando las hormigas continúan con su viaje.[79]
Las obreras de las hormigas tejedoras construyen nidos en los árboles uniendo hojas; primero las sujetan por medio de «puentes» de obreras y después hacen que las larvas produzcan seda mientras las mueven por los bordes de las hojas. Se han observado métodos de construcción similares en algunas especies de Polyrhachis.[80]

Alimentación
Muchas especies de hormigas son carroñeras.
Hormigas melíferas (género Myrmecocystus) almacenando comida en previsión de posibles carencias.La mayor parte de las hormigas son depredadoras generalistas, carroñeras o herbívoras directas o indirectas,[17] pero algunas especies han evolucionado hacia una especialización en los modos de obtener alimentos.
Las hormigas cortadoras de hojas (Atta y Acromyrmex) se alimentan exclusivamente de un hongo que sólo crece dentro de sus colonias. Recogen continuamente hojas que después llevan a la colonia, las cortan en trozos pequeños y las ponen en jardines de hongos. Las obreras se especializan en tareas según su tamaño; las más grandes cortan tallos, las medianas mastican las hojas y las más pequeñas cuidan de los hongos. Estas hormigas son lo bastante sensibles como para reconocer la reacción de los hongos ante diferentes tipos de vegetales, aparentemente detectando señales químicas de los hongos. Si un determinado tipo de hoja es tóxico para el hongo, la colonia ya no recogerá más. Las hormigas se alimentan de unas estructuras producidas por los hongos denominadas gongylidia.[81] Unas bacterias simbióticas que se encuentran en la superficie exterior de las hormigas producen unos antibióticos que eliminan las bacterias que podrían dañar los hongos.[82]

En la especie Leptanilla swani (subfamilia Leptanillinae) la larva alimenta con su propia hemolinfa a la reina mediante glándulas especializadas situadas en su protórax y el tercer segmento abdominal.[83] Este comportamiento es similar al de Adetomyrma venatrix (no relacionada con la anterior), una rara y primitiva especie endémica de Madagascar, conocida como hormiga vampiro u hormiga Drácula, debido a que, en lugar de que las larvas regurgiten alimento como es habitual en la mayor parte de especies, las obreras y las reinas muerden y perforan la piel de las larvas para alimentarse de los fluidos de su cuerpo. Esta sorprendente forma de alimentarse no causa la muerte de la larva, por lo que se denomina «canibalismo no destructivo».[84]


Orientación [editar]Las hormigas recolectoras recorren distancias de hasta 200 metros desde su nido,[85] y suelen encontrar el camino de regreso gracias a los rastros de olor. Algunas hormigas salen a buscar el alimento de noche. Las hormigas que salen de día en regiones calurosas y áridas corren el peligro de morir por desecación, de forma que la capacidad de encontrar con mayor rapidez el camino de regreso reduce este riesgo. Las hormigas diurnas de zonas desérticas Cataglyphis fortis utilizan referencias visuales en combinación con otros indicios para orientarse.[86] En ausencia de referencias visuales, la especie cercana Cataglyphis bicolor, que habita en el desierto del Sahara, se orienta recordando la dirección y la distancia que ha recorrido, como si tuvieran un podómetro interno que contara cuántos pasos había hecho en cada dirección y después procesan esta información para encontrar la ruta más corta posible de retorno al nido.[87] Algunas especies de hormigas son capaces de utilizar el campo magnético terrestre.[88] Los ojos compuestos de las hormigas tienen células especializadas que detectan la luz polarizada del Sol, que usan para determinar la dirección.[89] [90] Estos detectores de polarización son sensibles a la región ultravioleta del espectro luminoso.[91]


Locomoción [editar]
Harpegnathos saltator, un tipo de hormiga saltadora.Las hormigas obreras no tienen alas y las hembras fértiles las pierden tras el vuelo nupcial para fundar su propia colonia. Por lo tanto, a diferencia de sus antepasados véspidos, la mayoría de hormigas se desplazan andando. Algunas especies son capaces de saltar; por ejemplo, Harpegnathos saltator es capaz de efectuar un salto sincronizando la acción de sus pares de patas medio y posterior.[92] Existen también otras especies, como la Cephalotes atratus, llamadas hormigas «planeadoras» (este suele ser un rasgo común en la mayoría de hormigas arborícolas). Las hormigas con esta habilidad son capaces de controlar la dirección de su descenso mientras caen.[93]

Algunas especies de hormigas pueden formar cadenas para pasar sobre zonas de agua, deslizarse bajo tierra, o a través de espacios entre la vegetación. Otras llegan incluso crear balsas flotantes que les permiten sobrevivir a las inundaciones. Estas balsas pueden jugar un papel a la hora de permitir que las hormigas colonicen islas.[94] Polyrhachis sokolova, una especie de hormiga que se encuentra en los manglares australianos, puede nadar y vivir en colonias subacuáticas. Cómo no tienen branquias, estas hormigas respiran gracias a bolsas de aire atrapadas en los hormigueros sumergidos.[95]


Cooperación y competencia [editar]
Iridomyrmex purpureus se alimenta de miel. Las hormigas sociales cooperan y recolectan alimento colectivamente.No todas las hormigas forman el mismo tipo de sociedades. Las hormigas buldog o hormigas gigantes australianas (género Myrmecia) son unas de las hormigas más grandes y basales (primitivas). Cómo prácticamente todas las hormigas, son eusociales, pero su comportamiento social está poco desarrollado en comparación con otras especies. Cada individuo caza solo, utilizando sus grandes ojos en lugar de sus sentidos químicos para encontrar a sus presas.[96] [97]

Algunas especies (como Tetramorium caespitum) atacan y capturan colonias de hormigas vecinas. Otras son menos expansionistas pero igual de agresivas; invaden colonias para robar huevos o larvas, que o bien se comen o las crían como obreras/esclavas. Entre las hormigas que efectúan razias, hay algunas muy especializadas, como por ejemplo la hormigas amazonas (Polyergus), que son incapaces de alimentarse por sí mismas y necesitan obreras capturadas para sobrevivir.[98] [99] Las obreras capturadas de las especies esclavizadas Temnothorax han desarrollado una estrategia contraria, y llegan a destruir hasta las dos terceras partes de las pupas hembras de la especie esclavista Protomognathus americanus, aunque perdonan a los machos (que no participan en las razias de asalto cuando son adultos).[100]

Las hormigas identifican a sus compañeras de colonia por su olor, que proviene de las secreciones de hidrocarburos que cubren su exoesqueleto. Si una hormiga se separa de su colonia original, eventualmente pierde el olor de su colonia. Cualquier hormiga que entre en un hormiguero sin tener un olor coincidente será atacada.[101]

Especies de hormigas parásitas entran en las colonias de las hormigas hospedantes y se establecen como parásitos sociales; especies como Strumigenys xenos son totalmente dependientes y no tienen obreras, sino que se alimentan de la comida recogida por sus hospedadoras Strumigenys perplexa.[102] [103] Esta forma de parasitismo se puede observar en muchos géneros de hormigas, pero la hormiga parásita por lo general es una especie estrechamente relacionada con su hospedadora. Las parásitas utilizan una gran variedad de métodos para entrar al hormiguero del hospedador. Una reina parásita puede entrar al nido hospedante antes de que eclosionen las primeras larvas, estableciéndose antes del desarrollo de un olor de colonia. Otras especies utilizan feromonas para confundir a los hospedantes o para engañarlos de forma que lleven a la reina parásita dentro del nido. Algunas simplemente se abren paso a la fuerza.

Un conflicto entre sexos de una misma especie se puede observar en algunas especies de hormigas en que los ejemplares fértiles aparentemente combaten para producir descendencia que esté lo más estrechamente relacionada con ellos como sea posible. La forma más extrema implica la producción de descendencia clónica. El extremo del conflicto sexual se observa en Wasmannia auropunctata, donde las reinas producen solamente hijas clónicas diploides por medio de partenogénesis telitoquia, y sólo se producen machos, también clónicos, por medio de un proceso en el que los machos eliminan la contribución materna del huevo diploide, por lo que resultan hijos con un genoma nuclear idéntico al del macho progenitor.[105]


Relación con otros organismos
La hembra de la araña Myrmarachne plataleoides imita una hormiga tejedora para engañar a posibles predadores.Las hormigas tienen relaciones simbióticas con una gran variedad de especies, como otras hormigas, insectos, plantas y hongos. Son la presa de muchos animales e incluso algunos hongos. Algunas especies de artrópodos pasan parte de su vida en hormigueros, bien alimentándose de las hormigas, sus larvas, sus huevos y sus reservas de alimentos, o bien escondiéndose de sus predadores. Estos inquilinos pueden asemejarse mucho en su aspecto a las hormigas. La naturaleza de esta imitación de las hormigas (denominada «mirmecomorfia») varía, y en algunos casos incluye el mimetismo batesiano, en el que el mimetismo reduce el riesgo de depredación. Otros muestran mimetismo wasmaniano, un tipo de mimetismo observado únicamente en inquilinos.


Hormiga recogiendo mielada de un pulgón.Los pulgones y otros insectos hemípteros secretan un líquido dulce denominado mielada cuando se alimentan de savia. Los azúcares de la mielada son una fuente alimento de alto contenido energético, que recolectan muchas especies de hormigas.[108] En algunos casos, los pulgones secretan la mielada en respuesta a los golpecitos que les dan las hormigas con las antenas. Las hormigas, a cambio, mantienen a raya a sus predadores y trasladan a los pulgones de unas zonas de alimentación a otras. Cuando migran a una nueva área, muchas colonias se llevan los pulgones para asegurarse un suministro continuo de mielada. Las hormigas también mantienen cochinillas para recoger su mielada. Estas cochinillas pueden llegar a convertirse en una seria plaga de las piñas si hay hormigas dispuestas a protegerlas de sus enemigos naturales.[109]

Las orugas mirmecófilas[110] de la familia Lycaenidae son reunidas en manadas por las hormigas, que las llevan a alimentarse durante el día y las protegen dentro del hormiguero durante la noche. Las orugas tienen una glándula que secreta mielada cuando las hormigas les dan masajes. Algunas orugas emiten vibraciones y sonidos que son percibidos por las hormigas.[111] Otras orugas han pasado de mirmecófilas a mirmecófagas; emiten una feromona que hace que las hormigas actúen cómo si la oruga fuera una de sus propias larvas, entonces las hormigas la llevan al hormiguero, donde la oruga devora las larvas de las hormigas.[112]

Las hormigas cultivadoras de hongos (tribu Attini), cultivan ciertas especies de hongos de los géneros Leucoagaricus o Leucocoprinus de la familia Agaricaceae. En este mutualismo entre las hormigas y los hongos, cada especie depende de la otra para sobrevivir. La hormiga Allomerus decemarticulatus ha desarrollado una asociación a tres bandas con la planta hospedadora Hirtella physophora (Chrysobalanaceae) y un hongo pegajoso que les sirve para atrapar sus presas de insectos.[113]

Las hormigas Myrmelachista schumanni crean los llamados «jardines del diablo» matando las plantas circundantes inyectándoles ácido fórmico, dejando únicamente los árboles donde hacen sus nidos (Duroia hirsuta). Esto permite a los árboles multiplicarse y ofrece más lugares para que las hormigas puedan anidar en los troncos de Duroia.[114] Algunos árboles tienen un néctar extrafloral que proporciona alimento a las hormigas, las cuales a cambio protegen la planta de insectos herbívoros.[115] Especies centroamericanas como por ejemplo el cornezuelo (Acacia cornigera) poseen espinas huecas que albergan colonias de hormigas picadoras (Pseudomyrmex ferruginea) que defienden el árbol de los insectos, mamíferos ramoneadores y enredaderas epifitas. Estudios basados en el marcaje isotópico sugieren que las plantas también obtienen nitrógeno de las hormigas simbióticas.[116] A cambio, las hormigas obtienen alimento de pequeños glóbulos (cuerpos de Belt) ricos en lípidos y proteínas. Otro ejemplo de este tipo de ectosimbiosis es el de los árboles del género Macaranga, que tienen tallos adaptados para alojar colonias de hormigas Crematogaster.

Muchas especies de árboles tropicales tienen semillas que son dispersadas por las hormigas.[117] La dispersión de semillas por parte de las hormigas (mirmecocoria), es especialmente habitual en África y Australia.[118] Algunas plantas en praderas propensas a los incendios son especialmente dependientes de las hormigas para sobrevivir y extenderse. Muchas de las semillas dispersadas por las hormigas tienen unas estructuras externas especiales, eleosomas, que son utilizadas como alimento por éstas.[119] En los huevos de los insectos palo se puede observar una convergencia, posiblemente una forma de mimetismo. Estos huevos tienen una estructura comestible similar al eleosoma, de forma que las hormigas los llevan a los hormigueros (lo que ayuda a su dispersión y protección), donde eclosionan y abandonan el nido.[120]


Una hormiga de la carne cuidando de una ninfa de saltahojas.Las hormigas se alimentan y obtienen comida de varios insectos sociales, incluso otras hormigas. Algunas especies se especializan en alimentarse de termitas (Megaponera y Termitopone) mientras que otras especies, como las de la subfamilia Cerapachyinae, se alimentan de otras hormigas.[85] Algunas termitas forman asociaciones con ciertas especies de hormigas para mantener alejadas a otras especies de hormigas predadoras.[121] La avispa tropical Mischocyttarus drewseni cubre la entrada de su nido con un repelente de hormigas químico.[122] Se cree que muchas avispas tropicales construyen sus nidos en árboles y los cubren para protegerse de las hormigas. Las abejas sin aguijón (Trigona y Melipona) usan defensas químicas contra las hormigas.[85]

Las moscas del Viejo Mundo del género Bengalia (familia de los califóridos) son predadoras de las hormigas y cleptoparásitas, robando las presas o las crías de las mandíbulas de las hormigas adultas.[123] Las hembras sin alas ni patas de la mosca jorobada malaya Vestigipoda myrmolarvoidea viven en los nidos de las hormigas del género Aenictus, y son cuidadas por ellas.[123]

Los hongos de los géneros Cordyceps y Ophiocordyceps infectan a las hormigas, lo que las hace subir por las plantas y que claven sus mandíbulas en el tejido de las mismas. El hongo mata a la hormiga, crece en su cadáver, y produce un cuerpo fructífero. Parece que el hongo altera el comportamiento de las hormigas para facilitar la dispersión de sus esporas en un microhábitat adecuado para el hongo.[124] [125] Los parásitos estrepsípteros también manipulan el comportamiento de las hormigas haciéndolas subir tallos de hierba, ayudando al parásito a encontrar pareja.[126] Un nemátodo (Myrmeconema neotropicum) que infecta a las hormigas de la especie Cephalotes atratus hace que los gásteres negros de las obreras se vuelvan rojos, y modifica el comportamiento de la hormiga haciendo que lo lleven muy alto. Los pájaros confunden estos conspicuos gásteres rojos con frutos maduros, como por ejemplo el del llorón colorado, y se las comen. Los excrementos de los pájaros son recogidos por otras hormigas, que llevan como alimento a las crías, contribuyendo a la expansión del nemátodo.[127]

Las ranas veneno de dardo sudamericanas del género Dendrobates se alimentan principalmente de hormigas, y las toxinas que secretan por la piel pueden tener su origen en estos insectos.[128] Algunos pájaros hormigueros sudamericanos siguen a las hormigas guerreras (conocidas popularmente como «marabunta») para alimentarse de los insectos que quedan al descubierto a su paso.[129] Por un tiempo este comportamiento fue considerado mutualista, pero estudios más recientes demuestran que en realidad se trata de cleptoparasitismo, puesto que los pájaros roban las presas.[130] Algunas aves tienen un comportamiento peculiar llamado «baño de hormigas» (anting en inglés). Se posan sobre hormigueros, o cogen hormigas para ponérselas en las alas y las plumas; es posible que lo hagan para eliminar ectoparásitos, pero es un comportamiento del que todavía no se sabe demasiado.

Los osos hormigueros, pangolines y varias especies marsupiales australianas tienen adaptaciones especiales para vivir a base de una dieta de hormigas. Estas adaptaciones incluyen lenguas largas y pegajosas para capturar las hormigas y fuertes garras para romper los hormigueros. Se ha comprobado que los osos pardos (Ursus arctos) se alimentan de hormigas, y que aproximadamente el 12%, el 16% y el 4% de su volumen fecal en primavera, verano y otoño, respectivamente, está compuesto por hormigas.


Relación con los humanos
Las hormigas tejedoras se utilizan como control biológico en plantaciones de cítricos del sur de China.Las hormigas juegan múltiples papeles ecológicos que resultan beneficiosos para los humanos, como la eliminación de plagas y la aireación del suelo. Se considera que el uso de hormigas tejedoras en el cultivo de cítricos al sur de China es una de las aplicaciones más antiguas conocidas de control biológico.[11] Por otro lado, las hormigas pueden convertirse en un problema cuando invaden edificios, o causan pérdidas económicas en las actividades agrícolas.

Mil pies(Diplopoda )


Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Myriapoda
Clase: Diplopoda
de Blainville en Gervais, 1844
Subclases
Helminthomorpha
Penicillata
Pentazonia



Un milpiés gigante
Efectos de la toxicidad de los diplópodos; el joven introdujo el pie en el zapato y aplastó un milpiés que había entrado la noche anteriorLos diplópodos (Diplopoda, del griego di, dos, plo, multiplicar por y podos, pies) son una clase de miriápodos conocidos comúnmente como milpiés, aunque el número máximo de patas no supera las 750, y la mayoría tienen menos de 200; aún así, ningún otro animal posee tantas. El récord lo ostenta Illacme plenipes de California, con 375 pares de patas[1] . Se conocen más de 12.000 especies,[2] siendo uno de los grupos más diversos de organismos terrestres.

Aunque en ocasiones se los confunda con sus parientes los ciempiés, pertenecen a clases distintas. Se diferencian de ellos en que casi todos los segmentos del tronco llevan dos pares de patas, mientras que los ciempiés solo tienen un par por segmento.

1 Características
2 Biología y ecología
3 Taxonomía
4 Referencias
5 Véase también
6 Enlaces externos


Características ]Tienen el cuerpo dividido en dos regiones, la cabeza y el tronco. La cabeza posee un par de cortas antenas, los ojos simples y las piezas bucales, estando las mandíbulas en algunas especies muy modificadas como instrumentos excavadores. El tronco posee muchos segmentos y la mayoría llevan dos pares de patas (de donde deriva su nombre científico), excepto el primero y el último, que no tienen, y el segundo, tercero y cuarto, que solo llevan un par de patas cada uno. La duplicidad de las patas es consecuencia de la fusión de dos segmentos consecutivos en uno de solo, de modo que se puede hablar de diplosegmentos en vez de segmentos.

A diferencia de los cienpiés (quilópodos), carecen de aparato inoculador de veneno, pero muchos diplópodos tienen una hilera de glándulas en los costados que segregan sustancias químicas pestilentes e irritantes cuando son molestados, que pueden producir erupciones en la piel humana; ello puede ir acompañado de actitudes defensivas, enroscándose en forma de bola o en espiral.


Biología y ecología Los diplópodos huyen de la luz y prefieren los lugares cálidos y húmedos. La mayoría son grises o parduscos, pero unas cuantas especies tropicales presentan vivos colores, como advertencia adicional para los depredadores.

Los milpiés se mueven lentamente, pero sus patas les proporcionan energía suficiente para escarbar entre las hojas caídas y remover el suelo, en busca de plantas blandas o en descomposición, de las que se alimentan. Los que viven en los bosques son importantes recicladores porque devuelven sustancias químicas al suelo para que las plantas vuelvan a utilizarlas. En los jardines, ciertas especies están consideradas como plaga.


Taxonomía La taxonomía de los diplópodos es compleja y controvertida; segun Myers, et. al.,[3] están subdivididos en las siguientes subclases y ordenes:

Subclase Helminthomorpha

Ordre Callipodida
Ordre Chordeumatida
Ordre Julida
Ordre Platydesmida
Ordre Polydesmida
Ordre Polyzoniida
Ordre Siphoniulida
Ordre Siphonophorida
Ordre Spirobolida
Ordre Spirostreptida
Ordre Stemmiulida
Subclase Penicillata

Ordre Polyxenida
Subclasse Pentazonia

Ordre Glomerida
Ordre Glomeridesmida
La subclase Helminthomorpha es denominada Chilognatha por Shelley,[4] y en ella incluye Pentazonia con categoría de infraclase

Polilla

Larva de Tineola bisselliella, la polilla común de la ropa
Imago (adulto) de Tineola bisselliela, la polilla de la ropaVéase también: Tineidae
Véase también: Diferencias entre mariposas y polillas y Lepidoptera
La palabra polilla designa primariamente en castellano a diversos insectos que apolillan, deteriorando los alimentos u otros materiales. También a menudo designa a todos los lepidópteros de hábitos nocturnos, incluso si no son dañinos.


La polilla en su sentido primario Las polillas son animales saprófagos, que en la naturaleza contribuyen a la fracción de la biocenosis que en la cadena trófica cierra el ciclo de los nutrientes, y que en ocasiones se aprovechan de alimentos orgánicos atesorados por los seres humanos, convirtiéndose a veces en plagas.

Se llama polillas en castellano primariamente a diversas mariposas pequeñas y nocturnas cuyas larvas devoran alimentos almacenados o enseres domésticos, tales como ropa y papel. Se encuadran en al menos cuatro familias del orden lepidópteros, los tineidos, los pirálidos, los geléquidos y los tortrícidos, pero también en otras.
Hay tres especies de tineidos que merecen mención específica:
Tineola bisselliella es la polilla común de la ropa, que ataca a los tejidos de lana.
Tinea pellionella es la polilla portaestuche, llamada así por el estuche que fabrican y arrastran sus larvas, parásitas también de la ropa.
Trichophaga tapetzella es la polilla de las alfombras.
Entre los pirálidos hay diversas especies cuyas larvas atacan a granos y forrajes almacenados, además de diversas especies que parasitizan las colmenas, causando daños a las colonias. Merecen citarse:
Galleria mellonella, la polilla de las abejas o de la cera.
Achroia grisella, la polilla menor de las abejas.
De la familia geléquidos:
Phthorimaea operculella, la polilla de la papa, que ataca a diversas solanáceas de importancia económica, sobre todo a la papa, a la que afectan tanto en el campo como en el almacén.
De la familia Tortricidae
Lobesia botrana, polilla de la uva o polilla del racimo.
Cydia pomonella, polilla de la manzana
Además se llama piojos de los libros, y a veces polillas de los libros, en los textos divulgativos, a insectos del orden psocópteros, que a veces invaden las bibliotecas apolillando los volúmenes encuadernados, donde buscan los hongos que crecen sobre la cola.

Extensión del significado [editar]Por extensión, la palabra designa a menudo a todos los lepidópteros de hábitos nocturnos, es decir, al suborden parafilético Heterocera el cual agrupa a las llamadas mariposas nocturnas.

La etimología de polilla está en el mozárabe paulilla, que se encuentra en el diálecto andaluz como apaularse y apaulillarse, que significa estar los cereales comidos por la polilla o el tizón; probablemente estos términos se relacionan con el latín pabulare, comer (los animales).[1] El Diccionario de Autoridades de la Real Academia Española (1737) define la polilla como un «gusanillo que se cria en la ropa, y la róe y destruye» (sic). Progresivamente se incorporó al diccionario de la Real Academia como segunda acepción la pequeña mariposa cuyas larvas tienen ese comportamiento, para quedar como primera desde la edición de 1899. Incluso en la edición más reciente el término sigue refiriéndose sólo a esas mariposas, y a ninguna otra. María Moliner, sin embargo, admite como cuarta acepción la que hace a polilla equivaler con mariposa nocturna que acude a la luz.[2] Esta definición incluye a cualquier lepidóptero que acuda por la noche a la luz, lo que hacen la mayoría de las mariposas fuera de los ropalóceros. En la literatura en inglés se ha dado en llamar moths a todos los lepidópteros no ropalóceros, y eso ha influido también, por intermedio de las traducciones, en que el término polilla vaya adquiriendo ese significado.

Por éstas u otras razones el uso de polilla como sinónimo de microlepidóptero está muy extendido. En Chile la palabra polilla además de indicar un insecto que apolilla se usa como sinónimo de mariposa nocturna de cualquier tamaño.


Polilla de marSe ha llamado polilla de mar a los moluscos bivalvos que atacan la madera de los barcos o de los pilotes en los embarcaderos, miembros de la familia Teredinidae, más comúnmente conocidos como bromas.

Zancudo( Culicidae)



Anopheles gambiae, un vector endémico de la malaria
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Diptera
Suborden: Eudiptera
Familia: Culicidae
Géneros
Ver texto.

Los culícidos (Culicidae) son una familia de mosquitos, insectos pertenecientes al orden de los dípteros; incluye entre otros los géneros Anopheles, Culex, Psorfora, Oclerotatus, Aedes, Sabetes, Culiseta y Haemagoggus. Existen 35 géneros en total con más de 2.700 especies reconocidas. Son insectos voladores, que poseen un cuerpo delgado y patas alargadas; el tamaño de los adultos varía de especie a especie, pero rara vez superan los 15 mm. Las larvas se desarrollan en el agua.

En la mayoría de los culícidos hembra, las partes de la boca forman una probóscide larga preparada para perforar la piel de los mamíferos (o en algunos casos de aves, reptiles o anfibios) para succionar su sangre.[1] Las hembras requieren proteínas para compensar la formación de los huevos y, a diferencia de los machos, cuya dieta normal consiste en néctar, savia y jugos de frutas, generalmente pobres en proteínas, deben beber sangre, al menos en una época, para obtener las necesarias. Los órganos bucales de los machos difieren de los de las hembras en aquello que los habilita para succionar sangre. Excepcionalmente, las hembras de un género de mosquitos, Toxorhynchites, no beben sangre. Las larvas de este mosquito son predadoras de otras larvas de mosquitos.

Como en otros insectos holometábolos (con metamorfosis completa) el desarrollo atraviesa cuatro fases distintas: huevo, larva, pupa y adulto. La tasa de crecimiento corporal depende de la especie y de la temperatura. Por ejemplo, Culex tarsalis puede completar su ciclo vital en 14 días a 20°C y en sólo diez días a 25 C. Algunas especies tienen ciclos vitales de apenas cuatro días y otras, en el extremo opuesto, de hasta un mes.

El género Aedes es conocido por necesitar menos de 1 cm. de agua para completar su etapa larvaria.

Generalmente, los huevos quedan inactivos a temperaturas bajas o de sequía, esperando condiciones favorables para desarrollarse. Los del género Ochlerotatus suelen depositarlos en lugares propensos a inundarse como huecos de árboles, esperando mareas o altas lluvias.

Un control que ejerce la naturaleza es la intervención de depredadores como peces y otros insectos para huevos y larvas, y arañas, libélulas, murciélagos y otros insectos para adultos.


Enfermedades [editar]Como otros insectos hematófagos, los culícidos son vectores de enfermedades infecciosas. Los esfuerzos para erradicar éstas a menudo eligen como blanco la exterminación de los vectores, porque para el agente infeccioso con frecuencia no existen terapias curativas eficaces, como en la fiebre amarilla, o ni siquiera vacunas, como en el dengue y la malaria. A menudo se les combate en la fase larvaria, desecando o envenenando su hábitat, o poblándolo de depredadores, siempre con efectos secundarios ambientales más o menos graves.

El mosquito de la fiebre amarilla (Aedes (Stegomyia) aegypti) es un mosquito que puede ser huésped del virus del dengue y el de la fiebre amarilla, así como de otras enfermedades. Es miembro del subgénero Stegomyia dentro del género Aedes (al que pertenece el estrechamente emparentado Aedes albopictus vector también del Dengue), en 2005 estudios moleculares llevaron a reclasificar Stegomyia como género, cambiando algunos autores el nombre del mosquito por Stegomyia aegypti al igual que se hizo con el Aedes albopictus que pasó a ser denominado homólogamente Stegomyia albopicta. Sin embargo, estos estudios han sido muy discutidos, de forma que actualmente el nombre usado de forma mayoritaria es el de de Aedes aegypti, como exigen a partir de diciembre de 2005 los editores de las revistas científicas más importantes del sector.
En zonas endémicas el mosquito tigre (Aedes albopictus) es vector en la trasmisión de enfermedades como el dengue en América Central, del Sur y zona del Pacífico, la fiebre amarilla y aunque en mucha menor frecuencia que el Culex pipiens o el Aedes aegypti puede ser vector en la transmisión del Virus del Nilo Occidental. Estudios norteamericanos han evidenciado la presencia de virus en el insecto, de los cuales, al menos dos, son causa de enfermedad en humanos como la encefalitis equina del este.
El vector de la malaria humana es la hembra del mosquito del género Anopheles. Esta enfermedad es la primera causa de enfermedades debilitantes, con más de 200 millones de casos cada año en todo el mundo.
Ciertas estirpes de Culex pipiens, el mosquito más común en Europa, son vectores de una enfermedad actualmente emergente en Norteamérica, la fiebre del Nilo Occidental, aunque de presencia más antigua en el Viejo Mundo. El reservorio del virus, como en otros muchos casos, se encuentra en las aves. El comportamiento picador (trófico) de estas especies es muy variable habiendo cepas del mosquito que pican a las aves y a los mamíferos con toda una gradación de preferencias.
Un control estratégico natural lo ha conseguido el hombre, en cierto grado, utilizando peces que son predadores de larvas, como las especies Gambusia affinis y G. holbrooki (Gambusia).

Luciernaga(Lampyridae)


Lampyris noctiluca - hembra
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Orden: Coleoptera
Suborden: Polyphaga
Infraorden: Elateriformia
Superfamilia: Elateroidea
Familia: Lampyridae
Latreille, 1817
Subfamilias[1]
Pterotinae
Ototretadrilinae
Cyphonocerinae
Ototretinae
Amydetinae
Lampyrinae
Luciolinae
Photurinae


Luciérnaga redirige aquí. Para otros usos de este término, ver Luciérnaga (desambiguación).
Los lampíridos (Lampyridae) son una familia de coleópteros polífagos que incluye las luciérnagas o bichos de luz, caracterizados por su capacidad de emitir luz (bioluminiscencia). Se conocen más de 2.000 especies. Muchas se pueden encontrar en pantanos o en las áreas húmedas y boscosas, donde sus larvas tienen una fuente de alimento abundante.



Características Se caracterizan por poseer un par de antenas delgadas y articuladas, élitros y un protórax modificado de forma que casi cubre la cabeza. En la mayoría de las especies es muy notorio el dimorfismo sexual: mientras los machos alcanzan un desarrollo completo similar al de otros coleópteros, las hembras conservan un aspecto larvario, con élitros reducidos a escamas y se parecen más a cochinillas que a escarabajos, con patas rechonchas y sin alas, no pudiendo asi volar. A menudo sólo pueden distinguirse de las larvas porque tienen ojos compuestos.


Biología y ecología En las noches cálidas, es posible ver a las luciérnagas hembras iluminarse para atraer a los machos que sobrevuelan. Si se sienten amenazadas, desactivan la luz. Generan luz mediante un órgano especial situado bajo la cutícula (ectodérmico), situado en la parte inferior del abdomen, en intervalos de 6 a 8 segundos. Esta luz se produce por un proceso de oxidación de la luciferina en presencia de la enzima luciferasa, que ocurre muy rápidamente. Este proceso recibe el nombre de bioluminiscencia y emite una luz brillante con poca elevación de la temperatura. Algunas especies emiten la luz con esquemas definidos de variación en los intervalos y el número de destellos.

Algunos días después del acoplamiento, la hembra pone los huevos fertilizados, bajo de la superficie de la tierra. Los huevos se incuban durante 3 a 4 semanas y entonces salen de ellos las larvas, que tienen ojos simples. Algunas hacen madrigueras subterráneas, y otras en la corteza de los árboles.

Las larvas de luciérnaga, conocidas como gusanos de luz, se alimentan de pequeños caracoles y babosas. Los paralizan con un fluido digestivo que digiere el cuerpo del molusco y luego succionan su alimento. Después de meses de alimentarse se convierten en ninfas durante 7 a 20 días y luego emergen como adultos (imagos).

Escorpion (coleoptera)

Hylobius abietis, un picudo o gorgojo
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Clase: Insecta
Subclase: Pterygota
Infraclase: Neoptera
Superorden: Endopterygota
Orden: Coleoptera
Linnaeus, 1758
Subórdenes
Adephaga
Archostemata
Myxophaga
Polyphaga


Los coleópteros o escarabajos (Coleoptera) son un orden de insectos con unas 350.000 especies descritas. Contiene más especies que cualquier otro orden en todo el reino animal, seguido por los lepidópteros (mariposas y polillas), himenópteros: (abejas, avispas y hormigas) y dípteros (moscas, mosquitos). Tiene tantas especies como las plantas vasculares o los hongos y 90 veces más especies que los mamíferos
Los coleópteros presentan una enorme diversidad morfológica. Los escarabajos ocupan virtualmente cualquier hábitat, incluidos los de agua dulce, aunque su presencia en ambientes marinos es mínima. La mayoría de los coleópteros son fitófagos, y muchas especies pueden constituir plagas de los cultivos, siendo las larvas las que causan la mayor parte de los daños agrícolas y forestales.

Las alas delanteras de los escarabajos están transformadas en duros escudos, llamados élitros. Éstos forman una armadura que protege la parte posterior del tórax, incluido el segundo par de alas, y el abdomen. Las alas anteriores no son usadas en el vuelo, pero deben (en la mayoría de las especies) ser levantadas para poder usar las alas traseras. Cuando se posan, las alas traseras se guardan debajo de los élitros. La mayoría de los escarabajos pueden volar, pero pocos alcanzan la destreza de otros grupos, como por ejemplo las moscas, y muchas especies vuelan sólo si es imprescindible. Algunos escarabajos tienen los élitros soldados y las alas posteriores atrofiadas, lo que les inhabilita para volar.


Características generales del adulto [editar]Los coleópteros son insectos holometábolos o endopterigotos, ya que sufren una metamorfosis completa con estados de larva, pupa e imago (adulto) netamente diferenciados. La larva normalmente sufre muchas mudas. Por el contrario, en los órdenes de insectos hemimetábolos o exopterigotos (por ejemplo los Dermaptera) las larvas o ninfas experimentan una metamorfosis incompleta o parcial por lo que se parecen a los adultos, con esbozos alares y genitalia que crecen con cada muda. Las larvas de los coleópteros no presentan nunca rastro de alas o genitalia, ojos compuestos, ni más de un simple segmento tarsal, y raramente más de 4 artejos antenales.


Poseen un par de ojos compuestos que sólo faltan en algunas especies endogeas y carvernícolas. En general faltan los ocelos, excepto en algunos Staphylinidae y Dermestidae.
Antenas insertadas a los lados de la cabeza, muy variables en forma y longitud, pero casi siempre presentan 11 artejos.
Piezas bucales masticadoras, raramente modificados para absorber líquidos.
Mandíbulas robustas, en forma de tenaza, con frecuencia provistas de dentículos en el margen interno (retináculo). En algunos Lucanidae alcanzan un tamaño desmesurado, mientras que en Scarabaeoidea coprófagos se reducen a delgadas láminas membranosas.
Maxilas formadas por 4 artejos, cardo, estipes, galea y lacinia y están provistas de palpos maxilares de 3 a 5 artejos.
Labio (Labium). Pieza impar, resultado de la fusión de un par de apéndices, que cubre ventralmente las maxilas. Está subdividido en mentón (mentum) y submentón (submentum). En la zona anterior existe un lóbulo, la lígula y a ambos lados las paraglosas. El labio posee además un par de pequeños palpos labiales, de 1 a 3 artejos.

Tórax
Élitros y alas membranosasEstá compuesto por tres segmentos, protórax, mesotórax y metatórax, y posee las alas y las patas:

Protórax. Muy desarrollado y casi siempre libre, a diferencia de la mayoría de órdenes de insectos, en que está reducido y estrechamente asociado al mesotórax. El esclerito dorsal forma el pronoto o escudo (scutum), el esclerito ventral el prosterno y los escleritos laterales las propleuras con dos pequeños escleritos adicionales a cada lado, los episternos y los epímeros protorácicos.
Mesotórax y Metatórax están fusionados y su parte dorsal (mesonoto y metanoto) está oculta bajo los élitros, a excepción del escutelo, que pertenece al mesotórax, y que es casi siempre visible; mesosterno y metasterno son visibles en la parte ventral, así como las mesopleuras y metapleuras en los lados, con sus correspondientes episternos y epímeros. El metasterno está bien desarrollado y presenta un endosternito simple.
Élitros. Las alas mesotorácicas o alas anteriores están modificadas en élitros, más o menos endurecidos, rígidos, no plegables, desprovistos de venación, que cubren parcial o totalmente las alas posteriores y el abdomen y que casi siempre se reúnen en la línea media formando una sutura recta. En otros órdenes de insectos que también tienen las alas anteriores esclerotizadas (Blattodea, Hemiptera), normalmente se solapan una a otra cuando están en reposos. Los Dermaptera tienen élitros similares a los de los coleópteros, pero el plegamiento de las alas membranosas, la metamorfosis y otras características son completamente diferentes.
Alas. Las alas metatorácicas o las posteriores, cuando están desarrolladas, son membranosas, plegadas longitudinalmente y casi siempre transversalmente y son las únicas responsables de la propulsión durante el vuelo. Los demás órdenes de endopterigotas (excepto en Strepsiptera) usan ambas alas (anteriores y posteriores) o sólo las anteriores para volar. El mecanismo de plegado de las alas bajo los élitros es exclusivo del orden y tiene gran importancia taxonómica.
Patas. Se insertan, en posición totalmente ventral, en las cavidades coxales en las cuales las coxas están profundamente encajadas; en la mayoría de los demás órdenes de insectos las coxas tienden a estar completamente expuestas y situadas más lateralmente. Constan de 6 artejos: coxa, trocánter, fémur, tibia, tarso (subdividido en varios segmentos o tarsómeros) y pretarso. Los 5 tarsómeros que presentan los tarsos primitivos (pentámeros), pueden reducirse a 4 (criptopentámeros, tetrámeros) o a 3 (trímeros).

Abdomen

El abdomen consta usualmente de 10 segmentos en el macho y de 9 en la hembra. Los tergitos están poco esclerotizados y cubiertos por los élitros (menos en Staphylinidae y otros grupos), excepto el último, que recibe el nombre de pigidio. En casi todos los coleópteros los esternitos 3 al 5 están bien esclerotizados y son visibles externamente; el esternito 1 está ausente, el 2 es con frecuencia sólo visible lateralmente y el 8 muchas veces está retraído en el segmento genital (9). Los esternito visibles externamente se denominan ventritos; así, el ventrito 1 correspone al esternito 2 o al 3, según los grupos. El número de ventritos es usualmente de 5 (esternitos 3 al 7); es de 6 cuando el esternito 2 es visible o el 8 no está invaginado en el áipce del abdomen, pudiendo existir 7 ventritos si estas dos condiciones de dan a la vez.
Genitalia. El aparato copulador masculino se denomina edeago (aedeagus). Consta de tres partes: el tegmen, a su vez compuesto de falobase o pieza basal y un par de parámeros (lóbulos laterales); el pene o lóbulo medio, normalmente envuelto en el tegmen; y el saco interno (endophallus), primariamente membranosos pero que puede estar armado de espículas y, a veces de un flagelo (flagellum) largo y esclerotizado. El edeago está envuelto por el segmento genital (9º segmento abdominal) que desarrolla en algunos grupos un largo y estrecho esclerito denominado spiculum gastrale.

Reproducción y desarrollo
ApareamientoLos coleópteros se reproducen casi siempre de manera sexual; la partenogénesis es excepcional. Las hembras liberan feromona o emiten sonidos para atraer los machos. Después de un breve cortejo, en general no muy sofisticado, se produce el apareamiento en que el macho se sube sobre el dorso de la hembra. Después, la hembra busca un substrato adecuado para depositar los huevos y lo prepara para que las futuras larvas encuentren las mejores condiciones para su desarrollo.

Las larvas de los coleópteros utilizan virtualmente cualquier substrato como alimento; son muy frecuentes las larvas fitófagas que se desarrollan y se alimentan encima o dentro de productos vegetales (hojas, raíces, madera, etc.); un caso notable es el de algunos coleópteros coprófagos, en que el adulto hace una pelota de excrementos, excava un nido subterráneo y deposita los huevos; los coleópteros necrófagos de la familia Silphidae buscan cadáveres de pequeños animales, los entierran y hacen la puesta. Hay larvas depredadoras muy activas, como las de los carábidos. Son numerosos los casos de vigilancia y cuidado de las larvas.

Los coleópteros presentan una metamorfosis completa (holometabolía), con estadios de larva, pupa e imago (adulto). Las larvas pasan por diferentes estadios (entre uno y quince) separados por mudas; en general, las larvas de cada estadio son parecidas, pero en algunos coleópteros parásitos, como los Meloidae, aparecen estadios larvarios con características muy diferentes, fenómeno conocido como hipermetamorfosis. Todas las larvas de coleópteros tienen en común la presencia de una cápsula cefálica bien diferenciada y provista de piezas bucales de tipos masticador. En cambio, el aspecto general es muy diverso en los diferentes grupos.

Las larvas del último estadio buscan un lugar apropiado para pupar. Las pupas son muy poco móviles o totalmente inmóviles; algunas especies construyen capullos de materiales diversos y/o celdas en el mismo substrato donde ha crecido la larva (por ejemplo, dentro de madera). Después de la metamorfosis emerge el imago (adulto) que sólo tendrá que endurecer la cutícula y buscar pareja.

Regímenes de alimentación de los coleópteros
Un oedemérido, coleóptero polinífago
Un carábido devorando una lombrizLa enorme variedad de nichos ecológicos que los coleópteros ocupan en la naturaleza, se refleja en una gran variedad de regímenes alimenticios.

Filófagos: se alimentan de hojas, como la mayoría de Chrysomelidae. En esta categoría se incluyen temibles plagas para la agricultura.
Antófagos: se alimentan de flores, como Oxythyrea funesta (Cetoniinae).
Carpófagos o frugívoros: se alimentan de frutos, como Cetonia o Potosia (Cetoniinae).
Espermófagos: se alimentan de semillas, como los Bruchidae.
Polinífagos o polinívoros: se alimentan de polen, como muchos Oedemeridae y bastantes Cerambycidae.
Rizófagos: se alimentan de raíces.
Xilófagos: se alimentan de madera, como las larvas de Anobiidae, Cerambycidae o Scolytidae.
Micófagos o fungívoros: se alimentan de hongos, como los Mycetophagidae o Ciidae.
Necrófagos: se alimentan de cadáveres, como los Silphidae.
Saprófagos: se alimentan de materia vegetal en descomposición.
Coprófagos: se alimentan de deyecciones, como muchos Geotrupidae, Scarabaeinae o Aphodiinae.
Depredadores: cazan y se alimentan de otros animales (insectos, lombrices, caracoles, babosas), como la mayoría de Adephaga, Coccinellidae, Histeridae, Staphylinidae, etc.
Cabe destacar que no existe ningún coleóptero que sea hematófago, es decir que se alimente de sangre.
Adaptaciones al medio terrestre Los coleópteros son insectos eminentemente terrestre y pocos (relativamente) han conquistado el medio acuático (básicamente agua dulce). Así, los coleópteros ocupan virtualmente cualquier hábitat terrestre, incluso las regiones polares (como los Carabus árticos).

Coleópteros xerófilos
Tenebriónido en las arenas del desierto del NamibLos Coleópteros xerófilos son los que prefieren lugares secos; están ampliamente difundidos en las estepas y los desiertos. Las familia Tenebrionidae es especialmente diversa en regiones áridas, pero también los escarabeoideos, los bupréstidos, los curculionoideos y los carábidos cuentan con numerosas especies desertícolas. Se trata de un ambiente extremo, con una atmósfera muy seca, una escasez permanente de agua y brutales cambios de temperatura, acompañadas de temperaturas muy altas. En tales circunstancias, los coleópteros han desarrollado una serie de adaptaciones que les permiten sobrevivir en dichos entornos.

La fauna desértica es típicamente áptera (sin alas), lo que crea un amplio espacio bajo los élitros que puede actuar como cámara que retiene la humedad protegiendo así el sistema traqueal de la extrema sequedad ambiental. Asimismo, la cutícula de las especies del desierto es con frecuencia más gruesa y con una escultura más complicada formada por espinas, tubérculos, callosidades y pubescencia, lo que les otorga más impermeabilidad y protección frente a los rayos ultravioleta del sol; en este sentido, algunas especies producen una secreción aglomerante a la que se adhieren las partículas del suelo, consiguiendo así además camuflaje. Las patas son más largas, lo que evita que la parte ventral entre en contacto directo con el suelo ardiente. Muchas especies son nocturnas y se entierran durante el día. Las especies xerófilas son más grandes que sus congéneres no desertículas, lo que hace disminuir la realación superficie/volumen y reduce la evaporación por unidad de masa.

Un caso especial entre los xerófilos son los psammófilos, que viven en terrenos arenosos, no sólo en desiertos, sino también en zonas litorales templadas. Los tenebriónidos y los escarabeidos dominan estos ambientes. Se trata de especies cavadoras que viven literalmente enterradas en la arena; a tal efecto, tienen las tibias anteriores dilatadas, aplanadas y provistas de dentículos, y con frecuencia poseen un perfil hidrodinámico, que les permite "nadar" en el seno de la arena; muchos psammófilos tienen los ojos reducidos. La temperatura de un suelo dunar es mucho más elevada que a pocos centímetros por debajo, donde varía muy poco a lo largo del día; a diez centímetros bajo la arena la temperatura oscila entre los 20 y los 25ºC cuando en la superficie de la misma varía de 15 a más de 45ºC


Coleópteros coprófagos
Una pareja de Scarabaeus laticollis rodando una bola de excrementosMiles de especies de coleópteros se alimentan exclusivamente de excrementos, y para ello han desarrollado una gran variedad de adaptaciones morfológicas, fisiológicas y etológicas. Se trata de un modo de vida exclusivo de los escarabeoideos, en especial de las familias Scarabaeidae, Geotrupidae e Hybosoridae.

Existen tres modelos básicos de procesado de los excrementos:

Un primer grupo de especies, conocidos popularmente como escarabajos peloteros, desgajan una porción del excremento, hacen con él una bola y la transportan por rodamiento a cierta distancia de la masa principal; luego lo entierran en el suelo para alimentarse o construyen un nido subterráneo en el que depositan la bola de estiércol en la que depositan los huevos; las larvas se alimentan de la materia fecal hasta su completo desarrollo. Son ejemplo de este comportamiento los géneros Scarabaeus, Canthon, Gymnopleurus, Sisyphus, entre otros.
Un segundo grupo de especies, como los Eucraniini argentinos, ciertos Canthonini australianos y varios Geotrupidae (Thorectes, Typhoeus) también transportan los excrementos a cierta distancia, pero no lo hacen rodando una bola, sino cargándolos con sus patas anteriores y a veces ayudándose de la cabeza y el pronoto.
Un tercer grupo, en el que se incluyen casi todos los Coprinae (Copris, Heliocropis, Onitis, Oniticellus, Onthophagus, etc.), la mayoría de Geotrupidae, los Euysternini y algunos Canthonini entierran sus provisiones debajo mismo de la masa de excrementos o hacen el nido en en la zona de contacto del excremento con el suelo.
Cada especie de coprófago muestra ciertas preferencias por un tipo de excremento, a menudo por el de una especie concreta, y por un estado determinado de desecación de la materia fecal. La mayoría de coprófagos buscan los excrementos de grandes mamíferos ungulados y primates; las deyecciones de los carnívoros son mucho menos apreciadas, seguramente porque la cantidad de materia sin digerir es mucho menor. La selección del excremento supone una percepción de los olores suficientemente fina para diferenciarlos. Onthophagus coenobita y Aphodius elevatus muestran una clara preferencia por excrementos humanos frescos, Onthophagus punctatus por los de oveja, Aphodius prodromus por los de caballo, Caccobius schrebei y Aphodius fossor por los de vaca, y Aphodius cervorum por los de ciervo. Las grandes boñigas de elefante de las sabanas africanas albergan una serie de especies particulares de Heliocropis, Copridaspidius, Heteronitis, etc. Las heces de Papio son las preferidas por Lorditomaeus; las de perro por Caccobius sordidus y Aphodius fimentarius. Onthophagus falzonii está ligado a los heces de tortuga mora. Algunos coprófagos, como los pequeños Canthonini prefieren excrementos de menor tamaño, como los de roedores, aves. A veces solo muestran preferencias por el excremento con el que aprovisionarán el nido en que se desarrollaran sus larvas; o prefieren excrementos frescos para su alimentación y secos para las larvas; o, como el caso de los Cephalodesmius australianos, coprófagos en estado adulto, aprovisionan el nido con fragmentos vegetales de los que se alimentan las larvas.

La degradación de los excrementos es un proceso lento en el que participan la acción desecadora del sol, la lluvia, la descomposición por parte de hongos y bacterias, y el consumo por larvas de dípteros y termitas. La acción de los coleópteros coprófagos, que desgajan, reparten y entierran las heces, aceleran extraordinariamente este proceso, a la vez que fertiliza el suelo. Sin su actuación, la acumulación de los excrementos sería insoportable para los ecosistemas. Se ha calculado que los coprófagos entierran 1,5 toneladas de excrementos por hectárea y año.[2]
El ejemplo de Australia es muy explícito: los coprófagos autóctonos no están adaptados a consumir las heces de los grandes herbívoros introducidos por el hombre (vacas, caballos, etc.) ya que los mamíferos australianos son más bien pequeños; así las boñigas permanecen largos períodos en el suelo, lo que conduce a:

Multiplicación desmesurada de las moscas que encuentran un medio de cultivo propicio.
El suelo se hace estéril al cubrirse de una costra de excrementos endurecidos tras su consumo por las moscas.
Infección del ganado por helmintos y gérmenes patógenos presentes en las heces, que permanecen expuestas durante mucho tiempo.
Los coleópteros y el hombre
Larvas del escarabajo de la patata devorando una hoja
Madera perforada por Anobium punctatumMuchos insectos que causan plagas en los cultivos, bosques o construcciones humanas son miembros del orden Coleoptera. Entre otros:

Scyphophorus acupunctatus (picudo del ágave). Es una de las principales plagas que atacan la yuca y varias especies de maguey (Agave spp.). Su larva, conocida como "gusano rojo" o "gusano del maguey", es precisamente la especie que se emplea habitualmente para dar sabor al mezcal.
Rhynchophorus ferrugineus (picudo rojo). Ataca al cocotero y otras palmeras. Cuando se ven afectadas por la plaga, sufren amarilleamiento y marchitamiento, pudiendo llegar a producirse la muerte del pie afectado.
Anthonomus grandis. Es una grave plaga para las plantaciones de algodón en Estados Unidos.
Familia Scolytidae
Hylurgopinus rufipes y Scolytus multistriatus. Son importantes plagas de los olmos al transmitir y expandir diversas especies del hongo Ophiostoma que mata dichos árboles; la plaga ha causado la desaparición de los olmos en diversas partes de Europa y Norte América.
Familia Anobiidae
Xestobium rufovillosum (escarabajo del reloj de la muerte). Es un escarabajo perforador de la madera puesta en obra. Es una de las más temibles carcomas.
Carcoma. Las larvas de diversas familias de coleópteros (sobre todo Anobiidae) atacan la madera trabajada (vigas, muebles) y se conocen con el nombre de carcomas.
Familia Nitidulidae
Aethina tumida (pequeño escarabajo de las colmenas). Produce graves destrozos en las colmenas. Su infestación se conoce como Aethinosis.

Registro fósil
Pérmico [editar]El fósil coleopteroide más antiguo data del Pérmico inferior (hace unos 280 millones de años) y ha sido adscrito a la familia Tshekardocoleidae. Está considerado como un Protocoleoptera, un grupo formado seguramente por varios órdenes, uno de los cuales incluiría el ancestro de los auténticos coleópteros.

Los Tshekardocoleidae se parecen a los modernos Cupepidae pero se diferencian de los verdaderos coleópteros por poseer más de 11 artejos antenales, numerosas venas transversales en los élitros, abdomen corto provisto de un largo ovipositor externo; los élitros y las alas membranosas eran más largos que el abdomen y éstas no se plegaban (como pasa en los neópteros).

En el Pérmico superior (hace unos 250 millones de años) aparecieron los primeros coleópteros auténticos, en los que se observan ya las tendencias evolutivas del orden: disminución del número de artejos antenales, desarrollo de costillas subparalelas en los élitros, los cuales no sobrepasan el ápice del abdomen y forman un estuche cerrado sobre el mismo, alas membranosas dobladas bajo los élitros, escleritos genitales invaginados y un cuerpo compacto. Se han hallado tanto en río Angara (continente norte) como en Gondwana (continente sur). Se trata de formas que recuerdan a los actuales Cupepidae, pero que usualmente se incluyen en una familia propia, los Permocupepidae. Los auténticos Cupepidae aparecieron en el Triásico inferior (hace 230 millones de años).[4]

La flora del Pérmico estaba dominada por los Pteridofitos y muchos grupos basales de Gimnospermas; en cuanto a los vertebrados terrestres, la mayoría de los principales grupos de anfibios paleozoicos estaban presentes, así como los linajes más tempranos de reptiles, como los captorrínidos y pelicosaurios, pero los arcosaurios, que dominaron el Mesozoico, aún no habían evolucionado.


Mesozoico
Un cupépido, una de les familias más primitivas de coleópterosDurante el Mesozoico los coleópteros alcanzaron una gran diversificación. En el Triásico los Archostemata eran el grupo dominante, pero ya es posible distinguir auténticos Adephaga y algunos Polyphaga (Hydrophilodea, Byrrhoidea, Elateroidea). Ya había muchas formas acuáticas y dos de las familias (Cupepidae y Trachypachydae) persisten en la actualidad. Las plantas triásicas incluyen licopodios como Dicroidium y Lepidopteris, coníferas primitivas como Voltziopsis y Walkomiella, cicas y ginkgos, y los vertebrados terrestres están representados por reptiles mamiferoides (Therapsida) y los primeros dinosaurios (Archosauria), pero no auténticos mamíferos ni aves.

Del Jurásico ya se conocen algunos géneros que han persistido hasta nuestros días (Omma, Tretraphalerus de la familia Cupepidae) y muchas de las familias actuales de Polyphaga ya están bien consolidadas (Byrrhidae, Carabidae, Curculiuonidae, Elateridae, Hydraenidae, etc.).

En el Cretácico los Archsotemata son ya mucho menos abundantes y, la mayoría, si no todas las familias actuales ya existían. Adicionalmente, se conocen muchas familias ahora extinguidas (Coptoclavidae, Liadytidae entre los Adephaga o Praelateridae entre los Polyphaga).


Cenozoico Durante el Cenozoico, el número de géneros actuales fue aumentando paulatinamente. Así, en el ámbar báltico del Eoceno más de la mitad de los géneros han sobrevivido hasta la actualidad y en el Mioceno la mayoría de los géneros son actuales y ya empiezan a existir especies que han sobrevivido hasta nuestros días. Los fósiles del Cuaternario son en su mayoría perfectamente adjudicables a especies actuales y prácticamente no se conocen extinciones o especiaciones durante este período, pero sí grandes cambios en la distribución geográfica de muchas especies en consonancia con los cambios climáticos.

clasificacion

Subord. Archostemata. Grupo antiguo y relicto con unas 50 especies conocidas.
Subord. Adephaga. Grupo relativamente grande (unas 40.000 especies); destacan las familias Carabidae (terrestres) y Dytiscidae (acuáticos).
Subord. Myxophaga. Pequeño grupo de diminutos coleópteros acuáticos.
Subord. Polyphaga. En este suborden se incluyen la mayoría de los coleópteros actuales (más de 300.000 especies). Está subdividido en los siguientes infraórdenes (entre paréntesis las principales familias):
Infraord. Staphyliniformia (Hydrophilidae, Histeridae, Leiodidae, Silphidae, Staphylinidae)
Infraord. Scarabaeiformia (Lucanidae, Geotrupidae, Scarabaeidae)
Infraord. Elateriformia (Buprestidae , Elateridae, Lycidae, Lampyridae, Cantharidae)
Infraord. Bostrichiformia (Dermestidae, Bostrichidae, Anobiidae)
Infraord. Cucujiformia (Cleridae, Melyridae, Nitidulidae, Coccinellidae, Tenebrionidae, Meloidae, Oedemeridae, Cerambycidae, Chrysomelidae, Curculionidae)


Simbolismo

Escena del antiguo Egipto en que aparece un escarabajo sagradoEn la historia de las religiones y mitologías le ha cabido al escarabajo (particularmente al llamado comúnmente "escarabajo pelotero") un lugar destacado: los antiguos egipcios le consideraban un símbolo de resurrección y vida eterna: Jepri.

Suponían que ese escarabajo (al que llamaban Ḫpr, o Jeper) 'resucitaba' de la 'pelota' de estiércol que hacía; lo cierto es que el escarabajo pelotero deposita sus huevos en esa pelota y allí nacen. Por este motivo los antiguos egipcios ubicaban sobre el corazón de las momias una imagen de Jepri, el escarabeo.

Cuando el cristianismo se difundió en el Valle del Nilo, la cristiandad copta realizó interesantes asimilaciones sincréticas de la religión precedente y, así como adoptó el "anj" (ankh, o cruz ansada), también adoptó -como alegoría- a 'Jepri', asimilándolo metafóricamente a Jesucristo, al que llamaban "El Buen Escarabajo". Es por esto que en algún texto medieval se puede encontrar la expresión "bonus scarabaeus" en alusión a Cristo.


Diversidad Las 350.000 especies de coleópteros descritas muestran, como es lógico, un enorme abanico de morfologías y adaptaciones; se enumeran a continuación algunas de las casi 200 familias de coleópteros.